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Nell'Anno 2021, in un mondo altamente progredito, una rete ferroviaria si estende per tutta la galassia, con treni spaziali che fAnno servizio giornaliero. Viene progettata Megalopolis, città modernissima dal clima sempre controllato, dove gli abitanti più ricchi hAnno un corpo meccanico che consente loro di vivere fino a duemila anni grazie al ricambio dei pezzi che non funzionano più; i poveri invece non possono permettersi un corpo meccanico e vivono in tuguri ai margini della città. Il piccolo Tetsuro Hoshino (Masai Hoshino nella serie italiana) e sua madre, due persone molto povere, vengono a sapere che esiste un pianeta dove si può ricevere gratuitamente un corpo meccanico. Per andarci devono raggiungere Megalopolis e da lì proseguire il viaggio con il Galaxy Express 999, un treno spaziale. La madre viene presto uccisa in una caccia all'uomo organizzata dagli uomini meccanici, che a Megalopolis si divertono a cacciare gli umani per poi ibernarli come trofei, mentre Masai riesce a scappare. Viene salvato da una donna bellissima, Maetel (Maisha Hikoshino nell'anime italiano), che assomiglia a sua madre morta. Maetel gli offre un biglietto gratuito per un viaggio a bordo del Galaxy Express 999, destinazione Andromeda, il pianeta degli uomini meccanici, in cambio della sua compagnia durante il viaggio. Il bambino acconsente.